Мицелиальные грибы как биодеструкторы строительных материалов

БИОРАЗНООБРАЗИЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ АГЕНТОВ БИОПОВРЕЖДЕНИЙ НЕКОТОРЫХ СТРОИТЕЛЬНЫХ МАТЕРИАЛОВ Текст научной статьи по специальности «Нанотехнологии»

Аннотация научной статьи по нанотехнологиям, автор научной работы — Оробец К.С., Худокормов А.А.

В работе приводятся данные по видовому разнообразию и встречаемости на территории Кубанского госуниверситета микроскопических грибов, потенциально способных вызывать биоповреждения строительных материалов и конструкций

Похожие темы научных работ по нанотехнологиям , автор научной работы — Оробец К.С., Худокормов А.А.

Микромицеты в естественной среде обитания и в помещениях — их потенциальная опасность для здоровья людей

Текст научной работы на тему «БИОРАЗНООБРАЗИЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ АГЕНТОВ БИОПОВРЕЖДЕНИЙ НЕКОТОРЫХ СТРОИТЕЛЬНЫХ МАТЕРИАЛОВ»

магистрант Кубанский Государственный Университет (Россия, г. Краснодар)

канд. биол. наук, доцент кафедры генетики, микробиологии и биотехнологии Кубанский Государственный Университет (Россия, г. Краснодар)

БИОРАЗНООБРАЗИЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ АГЕНТОВ БИОПОВРЕЖДЕНИЙ НЕКОТОРЫХ СТРОИТЕЛЬНЫХ МАТЕРИАЛОВ

Аннотация: в работе приводятся данные по видовому разнообразию и встречаемости на территории Кубанского госуниверситета микроскопических грибов, потенциально способных вызывать биоповреждения строительных материалов и конструкций.

Ключевые слова: микромицеты, грибы-биодеструкторы, биодеструкция, биоповреждения.

Биоповреждения представляют собой одну из проблем современного мира, которой подвержены все индустриальные города и промышленные центры планеты. Объектами биоповреждений называются конструкции и материалы, подвергающиеся негативному воздействию со стороны агентов (Копытенкова, Шилова, Сазонова, 2014). Биоповреждения являются одним из основных факторов, определяющих скорость износа инженерных сооружений. Кроме того, нарушение структуры материалов может привести к нарушению безопасности эксплуатации данных объектов (Карамова, Надеева Багаева, 2014). К таким изменениям относится потеря прочности, твердости, изменение упругости материалов, появление пористости, нарушение целостности или герметичности конструкций (Б1еттт§, 2010). Мицелий грибов быстро растет, захватывая новые площади, а способность к спорообразованию увеличивает интенсивность размножения (Нетрусов, Котова, 2006). Наличие микроскопических контаминантов негативно сказывается на состоянии здоровья проживающих или длительное время пребывающих на данной территории людей (Антонов, 2009). В связи с чем изучение видового разнообразия микромицетов-биодеструкторов, позволит подобрать наиболее экологически безопасные методы защиты строительных

материалов и конструкций от биоповреждений, а также разработать приемы борьбы с микромицетами биодеструкторами.

Материал и методы

Объектом исследования являлись микроскопические грибы-биодеструкторы, вызывающие биоповреждения строительных материалов, конструкций и элементов зданий, расположенных на территории Кубанского Государственного Университета. В качестве исследуемого материала выступали соскобы с различных биопораженных участков штукатурки, бетона, кирпича и дерева. В первую очередь проводился осмотр, визуальный анализ и оценка степени разрушения поверхности, при этом отмечался характер и степень повреждения, изменение структуры, появление пигментации, расслоение, шелушение, вздутие поверхности материала. Пробы отбирались с максимально поврежденного участка конструкции. Выделение микроскопических грибов-биодеструкторов для дальнейшего количественного учета осуществляют путем посева суспензии на стандартные питательные среды в чашки Петри (Нетрусов, 2005). Идентификация микроскопических грибов была основана на их морфологических признаках (Onions A. H. S., Allsopp D., Eggins H.O.W., 1981).

Результаты и обсуждение

По результатам проведенных исследований суммарно наибольшее число зародышевых единиц микромицетов находилось в пробах различных образцов штукатурки, а наименьшее количество зародышевых единиц было обнаружено в образцах бетона. Лидирующее по обсемененности микроскопическими грибами положение штукатурки может быть связано как с техническими характеристиками самого материала (некачественные или уже биозараженные компоненты, несбалансированный состав, отсутствие действующих фунгицидов в составе, и т.д.), так и с внешними условиями. Среди выделенных микроскопических грибов были идентифицированы 12 различных видов. Penicillium purpurogenum, Penicillium spp., Penicillium spp, Mucor plumbeus, Aspergillus niger, A. terreus, A. fumigatus, A. nidulans, A. spp., Trichoderma viride, Trichotecium roseum, Cladosporium spp.

Согласно проведенным исследованиям, наиболее часто из очагов биодеструкции строительных материалов выделяются представители Aspergillus, Penicillium. Данные микроорганизмы встречаются в каждом типе исследуемых материалов, как в естественных, так и в искусственных строительных материалах (штукатурка, бетон и пр.). Причиной такого распространения именно названных микроскопических грибов-биодеструкторов может являться отсутствие субстратной специализации данных микромицетов. Отсутствие конкретной пищевой специализации является еще одним видом приспособления к изменяющимся условиям среды, в которых вынуждены существовать и приспосабливаться

микромицеты. Наибольшее видовое разнообразие также выявлено для представителей родов Aspergillus (5 видов) и Pénicillium (3 вида). Максимальное биоразнообразие различных видов микроскопических грибов-агентов биоповреждений по данным проведенных исследований отмечено для штукатурки (на всех пробах 7 различных видов).

1. Антонов В.Б. Антропогенно-очаговые болезни жителей большого города // Журнал инфектологии. 2009. Т. 1, № 2. С. 7-12.

2. Карамова Н.С., Надеева Г.В., Багаева Т.В. Методы исследования и оценки биоповреждений, вызываемых микроорганизмами. Учебно-методическое пособие. Казань, 2014. 36 с.

3. Копытенкова О.И., Шилова Е.А., Сазонова А.М. Особенности биоповреждений подземных объектов и необходимой охраны труда // Технологии техносферной безопасности. 2014. №6. С. 1-7.

4. Нетрусов А.И. Практикум по микробиологии: учеб. пособие для студ. высш. учеб. Заведений. М., 2005. 608 с.

5. Нетрусов А.И., Котова И.Б. Микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений. М., 2006. 352 с.

6. Flemming H.C. Biodeterioration of synthetic materials — a brief review // Materials and Corrosion. 2010. N. 12. P. 986-992.

7. Onions A.H.S., Allsopp D., Eggins H.O.W. Smith’s Introduction to Industrial Mycology. 7th edition. Cambridge University Press. 1981. 406 p.

Ферменты

Все известные на сегодняшний день ферменты по характеру их каталитического действия принято разделять на такие группы:

1. Гидролазы – ферменты, катализирующие гидролиз, т.е. расщепление различных веществ водой.

2. Ферменты расщепления – эти ферменты катализируют распад сложных молекул на более простые.

3. Ферменты переноса (феразы) – это ферменты, которые ускоряют процесс переноса целых атомных группировок от одной молекулы к другой.

4. Ферменты изомеризации . Данная группа ферментов ускоряет процесс изомеризации молекул органических соединений, например, превращения фруктозы в глюкозу (и наоборот).

5. Окислительно-восстановительные ферменты – катализируют окислительно- восстановительные процессы.

Обладая ферментами всех этих групп , грибы способны разрушать практически все органические тела, на которые попадают их споры.

Только наличие в веществе ферментативных ядов может приостановить разрушающее воздействие грибов.

Плесневые грибы

Грибы рода Aspergillus относятся к грибам-космополитам, так как они распространены повсеместно. Такие грибы называют технофилами. Они повреждают все природные, многие синтетические материалы и даже стальные и железобетонные конструкции.

В основе повреждающего действия находятся ферментативные реакции. Для проявления активности ферментов необходима водная среда. Вода может быть в большем или меньшем количестве в повреждаемом объекте. Влага может вноситься за счет самих клеток, содержащих 80% воды и более. Ее достаточно, чтобы индуцировать соответствующие ферментативные реакции.

Механизм микодеструкции строительных материалов

Механизм микодеструкции является сложным процессом и объединяет ряд этапов:

1) заселение и адсорбция плесневых грибов на поверхности изделий;

2) образование колоний и накопление продуктов их метаболизма ;

3) стимулирование процессов биоразрушения за счет одновременного воздействия микромицет, влажности, температуры, химически агрессивных сред.

Первый этап характеризуется переносом спор грибов на поверхность объекта. Второй этап – адсорбция микроорганизмов на поверхностях изделий и конструкций. Процесс адсорбции зависит от свойств микроорганизмов, характера поверхности, степени шероховатости, состояния среды, pH и т.д. Третий этап – образование микроколоний и их рост до размеров, видимых невооруженным глазом, сопровождаемый появлением коррозионно-активных метаболических продуктов и локальным накоплением электролитов с избыточным содержанием гидроксония Н 3 О+.

4) Четвертый этап – накопление продуктов метаболизма, образующихся в результате жизнедеятельности микроорганизмов на поверхностях повреждаемых объектов, представляет значительную опасность.

Разрушение строительных материалов под действием микромицет

Разрушение строительных материалов под действием микромицет обусловлено агрессивным воздействием продуктов метаболизма (органических кислот и ферментов) на компоненты материалов.

Из культур плесневых грибов, поражающих строительные материалы, удалось выделить более 40 различных органических кислот . В зависимости от количества продуцируемых кислот все плесневые грибы можно подразделить на три группы:

1. Грибы, выделяющие в среду относительно большое количество органических кислот (Penicillium chrysogenum, Aspergillus niger, Aspergillus oryzae).

2. Грибы, продуцирующие небольшие количества кислот (к ним относится большинство других видов Penicillium, Aspergillus, Trichoderma).

3. Грибы, выделяющие в среду ничтожно малые количества кислот (Mucor sp., Alternaria tenuis).

Разные виды микромицет, встречающихся на строительных материалах, выделяют в качестве продуктов своей жизнедеятельности целый комплекс кислот. Чаще всего в больших количествах плесневые грибы образуют такие органические кислоты, как лимонную, янтарную, щавелевую, яблочную, глюконовую, фумаровую, молочную.

Такие кислоты, как лимонная и щавелевая, могут накапливаться грибами в большом количестве (до 10%). Установлено, что штамм Aspergillus niger продуцирует глюконовую и щавелевую кислоты, которые вызывают (после 11 месяцев контакта) увеличение пористости и потерю связывающей способности цемента. Штамм Mycelia sterile продуцирует глюконовую и малоновую кислоты, контакт с которыми также приводит к указанным выше изменениям качества цемента. Показано, что максимальное продуцирование этих кислот культурами грибов имеет место при высоких температурах и низких значениях кислотности среды.

Микромицеты оказывают значительное влияние продуцируемыми ими органическими кислотами (щавелевой, лимонной, глюконовой) на процесс выветривания минералов и горных пород. Органические кислоты проникают в субстрат и снижают щелочность в зоне роста. Однако с точки зрения биоповреждений камня хелатирующая способность органических кислот имеет большее значение, чем подкисляющая, так как освобождение катионов из минералов горных пород путем образования растворимых в воде комплексов приводит к быстрому нарушению целостности песчаников и бетонов.

Наибольшей растворяющей силой обладают органические кислоты, образующие легкорастворимые кальциевые соли и комплексные соединения с силикатами и алюминатами кальция. При этом установлено, что большими потерями массы характеризуются образцы с большим водоцементным отношением. По мере выдерживания в среде резко увеличивается пористость образцов. Пористость образцов вырастает по мере увеличения концентрации среды и доходит до 70–80%.

Из сказанного следует, что микодеструкция строительных композитов на минеральной основе происходит в результате химических реакций между вяжущим и продуктами жизнедеятельности плесневых грибов. Конкретные механизмы микодеструкции полимеров исследованы на сегодняшний день недостаточно полно. Однако вполне достоверно установлено, что их разрушение происходит в результате ферментативного катализа.

Плесневые грибы рода Aspergillus

Плесневые грибы рода Aspergillus относятся к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов. Это один из крупнейших классов, который объединяет грибы с мицелием, размножающиеся только бесполым путем – конидиями.

Грибы из рода аспергиллов, описанного впервые итальянским микологом П. Микели, – один из наиболее распространенных гифомицет. Их естественное местообитание – верхние горизонты почвы. Но чаще всего эти грибы обнаруживают на различных продуктах, материалах, главным образом растительного происхождения, где их колонии образуют плесневые налеты разного цвета. В этом роде грибов имеются паразиты животных и человека.

Известны случаи отомикозов, легочных аспергиллеозов, бронхо- пневмонии, мицетов конечностей, причиной которых был Aspergillus niger.

Агенты биоповреждений

Строительные конструкции, материалы и изделия в процессе эксплуатации на предприятиях мясомолочной, сахарной, рыбной, кондитерской промышленности, в животноводческих и птицеводческих сооружениях, овощехранилищах подвержены коррозионным разрушениям, обусловленным жизнедеятельностью микроорганизмов. К числу важнейших биодеструкторов относят: микроорганизмы (бактерии, плесневые грибы, микроскопические водоросли и актиномицеты), а также мхи, лишайники, некоторые высшие растения и животные . Наиболее агрессивными биодеструкторами строительных материалов являются микроорганизмы. На их долю приходится более 40% всех биоповреждений. Ущерб, вызываемый микроорганизмами, исчисляется десятками миллиардов долларов ежегодно.

Строение грибов рода Aspergillus

Вегетативное тело аспергиллов – многоклеточный, очень ветвистый мицелий, пронизывающий субстрат. Клетки мицелия – многоядерные. Иногда развивается и обильный воздушный мицелий. Плесневый налет состоит из конидиеносцев с конидиями. Они бывают бесцветные, коричневатые или желтые. По мере созревания конидии отваливаются, переносятся на новые места и прорастают при благоприятных условиях, образуя мицелий. При помощи конидий, т.е. бесполым путем, размножается большинство аспергиллов, однако некоторым видам свойственно и высшее спороношение – сумчатое; в колониях таких видов бывают заметны невооруженным глазом маленькие шарики (плодовые тела) желтого, черного, коричневого цвета. У аспергиллов, так же, как у пенициллов и многих других плесневых грибов, имеются дополнительные механизмы образования новых форм.

Биодеструкция строительных материалов. Влияние органических кислот, выделяемых грибами

Дмитриева, К. Г. Биодеструкция строительных материалов. Влияние органических кислот, выделяемых грибами / К. Г. Дмитриева. — Текст : непосредственный // Молодой ученый. — 2018. — № 12 (198). — С. 41-43. — URL: https://moluch.ru/archive/198/48916/ (дата обращения: 02.11.2022).

Биодеструкция — особый вид разрушения материалов, связанный с воздействием живых организмов или продуктов их жизнедеятельности, способных вызвать потерю основных свойств или разрушение строительных материалов. В зону повреждения, а в некоторых случаях и полного разрушения этими организмами попадают фактически все строительные материалы в том числе: кирпич, металл, природный камень, древесина, штукатурка, бетон, известь и другие материалы. Некоторые виды бактерий, адсорбируясь на поверхности твердых тел способны разрушить даже стекло [1].

В их состав строительных материалов могут входить гипс, известь, гранит (в виде щебня), цемент, песок и др. Наибольшей степенью органического заражения биодеструкторами обладают песок и щебень. Микроорганизмы могут обладать очень высокой деструктивной активностью из-за своих физиологических, морфологических и генетических особенностей. В тоже время, благодаря своим микроскопическим размерам и большой скоростью размножения, споры грибов могут проникнуть в микропоры, через грунтовые воды или путем сорбции из воздушной среды, даже самых плотных строительных материалов. Грибы, в условиях благоприятных для существования, способны в течение длительного периода времени, прорастать и оказывать тем самым сильнейшее воздействие на любой строительный материал [6,18].

Значительная часть строительные материалы обладают достаточно высокой пористостью, чем крупнее поры, тем больше в них удерживается влаги, с помощью которой споры грибов могут проникать в глубь микротрещин, и органической пыли, являющейся источником питания микроорганизмов. Оба эти фактора необходимые для микроорганизмов являются условиями их роста. Процесс разрушения материалов начинается уже тогда, когда происходит постоянное давление на стенки материалов из-за роста биомассы — механического разрушения разрастающимся мицелием.

В процессе жизнедеятельности биодеструкторы воздействуют на материалы окислительно-восстановительными и гидролитическими ферментами и выделяют ряд органических кислот — щавелевая, янтарная, яблочная, лимонная, молочная, фумаровая, уксусная, глюконовая, глицериновая кислоты [3]. Процессы образования грибами вышеуказанных кислот хорошо изучены [9, 10, 12–15].

Воздействие органических кислот, на материалы, используемые в строительстве, отмечается как особо сильное и агрессивное, при это отмечена глубокая и достаточно быстрая деструкция материалов, как органических, так и неорганических.

Отличительной чертой этого вида разрушений строительных материалов является то, что помимо агрессивного воздействия самой кислоты на материалы, можно наблюдать образование высолов, в результате взаимодействия органических кислот с материалом. Процесс разрушения кирпичной кладки солями неорганических кислот хорошо изучен и описан в труде Инчика В. В. «Высолы и солевая коррозия кирпичных стен», 2000. Работа посвящена углубленному изучению физико-химических процессов, связанных с образованием высолов на кирпичной стене и развитием солевой коррозии кирпичной кладки, освещены очень важные вопросы, связанные с кристаллизационным давлением в порах компонентов кладки и агрессивным воздействием растворимых соединений на прочность кирпича и кладочного раствора.

Немало важным аспектом образования высолов на строительных материалах отмечены влажностно-температурные условия окружающей среды [2]. Эти же условия характерны для благоприятного роста биодеструкторов. В таком случае, можно предположить, что при определенных значениях температуры и влажности среды, возможно наблюдение непрерывного роста грибов — выделение ими метаболитов реакций, в частности органических кислот, которые при тех же условиях способствуют кристаллизации, образуя высолы, а также, с учетом проникновения спор грибов в невидимое глазу поровое пространство, кристаллизация может происходить как на поверхности, так и внутри строительных материалов.

В большинстве случаев известная на данный момент литература описывает образование солей, имеющих неорганическую природу, то есть образованные анионами неорганических кислот. Иными словами, образование солей, происходящее из-за явления увлажнения строительных конструкций, которая происходит в результате увлажнения от погодных условий или грунтовых вод [8, 11], в пористой структуре строительных материалов, вымывание растворимых солей и повторную кристаллизацию этих солей уже непосредственно в пористой структуре или на поверхности материала.

В то же время, если говорить об изучении механизма деструкции строительных материалов органическими кислотами, которые являются продуктами метаболизма грибов, следует констатировать, что механизм совершенно не изучен. Некоторые ученые согласны с мнением о том, что определенные микроорганизмы наносят вред, приводящий к «биокоррозии». Однако, наиболее изучены разрушения строительных материалов неорганическими кислотами: азотная и серная, которые выделяются в результате жизнедеятельности нитрифицирующих, тионовых, железо- и других бактерий [5, 17],

Как и говорилось ранее, органические кислоты обладают повышенной агрессивностью, к тому же доказана способность этих веществ более быстро, по сравнению с неорганическими кислотами, вымывать минералы из материала [4, 16, 19], при этом наблюдается формирование стабильных металлорганических комплексов и хелатов. Отмечено так же, что изолированные из строительного камня грибы, продуцируют кислоты, резко ускоряющие процесс деструкции. Такими кислотами были щавелевая и лимонная [7, 18].

Все сказанное свидетельствует о разрушающем воздействии грибов и продуцируемых ими метаболитов на строительные материалы. В большей степени стоит акцентировать внимание на агрессивном воздействии органических кислот. Одним из шагов, на пути решения данного вопроса является правильная оценка ущерба, причиненного вследствие их воздействия, а также разработка самих критериев оценивания. Исследование описанных выше процессов поможет ликвидировать последствия биоповреждений, исключить экологическую опасность и уменьшить экономические затраты.

1. Е. Л. Пехташева, А. Н. Неверов, Г. Е. Заиков, О. В. Стоянов Биодеструкция и биоповреждения материалов. Кто за это в ответе? 2012 // Вестник Казанского технического университета. 2012. Т. 15. № 8. С. 222–233.
2. Инчик В. В. «Высолы и солевая коррозия кирпичных стен» Диссертация в виде монографии на соискание учёной степени доктора технических наук. СПб: СПбГАСУ, 2000. — 48 с.
3. К. В. Баринова, Д. Ю. Власов, С. М. Щипарев, М. С. Зеленская, А. В. Русаков, О. В. Франк-Каменецкая Органические кислоты микромицетов, изолированныъ с каменистых 2010 // Микология и фитопатология. 2010. T. 44. № 2. C. 137–142.
4. Becker T. W., Krumbein W. E., Warscheid T., Resende M. A. Investigations into Microbiology // In: Bianchi, H.K., (Ed.). IDEAS –– Investigations into devices against Environmental Attack on Stones –– Final Report, 1994. GKSS-Forschungszentrum, Geesthacht, P. 147–190.
5. Bock E., Sand W., MeinckeM., Wolters B., Ahlers B., Meyer C., Sameluck F. Biologically induced corrosion of natural stones –– strong contamination of monuments with nitrifying organisms // In: Houghton D. R., Smith R. N., Eggins H. O. W., (Eds.). Biodeterioration, 1988. Vol. 7, Elsevier Applied Science, London, New York, P. 436–440.
6. Bravery A. F. Biodeterioration of paint –– a state-of-the-art comment // In: Houghton D. R., Smith R. N., Eggins H. O. W., (Eds.). Biodeterioration, 1988. Vol. 7., Elsevier Applied Science, London, New York, P. 466–485.
7. Caneva G., Salvadori O. Biodeterioration of stone // In: Larraini L., Pieper R., (Eds.). 1989. The Deterioration and Conservation of Stone., UNESCO, Paris, 1989. P. 182–234.
8. Eckhardt F. E. W. Solubilization, transport, and deposition of mineral cations by microorganisms –– efficient rock weathering agents. In: Drever J. I., (Ed.). The Chemistry of Weathering., D. Reidel Publ. Comp. Ltd., Dordrecht, 1985. P. 161–173.
9. Hamlet W. M. On occurrence of oxalic acid in fungi / W. M. Hamlet, C. B. Plowright // Chem News. — 1877. — V. 36, № 927. — Р. 93–94.
10. Han Y. Oxaloacetate hydrolase, the C–C bond lyase of oxalate secreting fungi / Y. Han, H-J. Joosten, W. Niu, Z. Zhao, P. S. Mariano, M. M. Calman, J. van Kan, P. J. Schaap, D. Dunaway-Mariano // The journal of biological chemistry. — 2007. — V. 282, № 13. — Р. 9581–9590.
11. Krumbein W. E. Rôle des microorganismes dans la genèse, la diagènese et la degradation des roches en place // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1972.Vol. 9. P. 283–319.
12. Magnuson J. K. Organic acid production by filamentous fungi / J. K. Magnuson, L. L. Lasure // Advances in fungal biotechnology for industry, agriculture, and medicine. — 2004. — Р. 307–340.
13. Munir E. A physiological role for oxalic acid biosynthesis in the wood-rotting basidiomycete Fomitopsis palustris / E. Munir, J. J. Yoon, T. Tokimatsu, T. Hattori, M. Shimada // Proc. natl. acad. sci. — 2001b. — V. 98. — P. 11126–11130
14. Munir E. New role for glyoxylate cycle enzymes in wood-rotting basidiomycetes in relation to biosynthesis of oxalic acid / E. Munir, J. J. Yoon, T. Tokimatsu, T. Hattori, M. Shimada // J. Wood Sci. — 2001a. — V. 47. — P. 368–373.
15. Papagianni M. Advances in citric acid fermentation by Aspergillus niger: Biochemical aspects, membrane transport and modeling / M. Papagianni // Biotechnology Advances. — 2007. — № 25. — Р. 244–263.
16. Resende M. A., de Castro Rezende G., Viana E. M., Becker T. W., Warscheid T. Acid production of fungi isolated from stones of historical monuments of state of Minas Gerais, Brazil // In: Second LABS (Latin American Biodeterioration Symposium), Gramado, Brazil, 1996. P. 65–67.
17. Sand W., Bock E. Biodeterioration of mineral materials by microorganisms –– biogenic sulfuric and nitric acid corrosion of concrete and natural stone // Geomicrobiological Journal. 1991. Vol. 9. № 2–3. P. 129–138.
18. Webley D. M., Henderson M. E. K., Taylor I. F. The microbiology of rocks and weathered stones // Journal of Soil Science. 1963. Vol. 14. P. 102–112.
19. Willimzig M., Bock E. Enlargement of mortars by nitrifyers, heterotrophic bacteria and fungi // In: Bousher A., Chandra M., Edyvean R., (Eds.). Biodeterioration and Biodegradation., Institute of Chemical Engineers, Rugby, 1995. P. 195–198.

Основные термины (генерируются автоматически): материал, кислота, агрессивное воздействие, гриб, кирпичная кладка, образование солей, пористая структура, солевая коррозия.

Источник https://cyberleninka.ru/article/n/bioraznoobrazie-mikroskopicheskih-gribov-agentov-biopovrezhdeniy-nekotoryh-stroitelnyh-materialov

Источник https://studfile.net/preview/2640710/page:2/

Источник https://moluch.ru/archive/198/48916/