Проверьте себя (§60)

Лекция 1. Введение в биогеоценологию. БИОГЕОЦЕНОЗЫ: ПОНЯТИЕ, СУЩНОСТЬ, СВОЙСТВА

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии.

2. Компонентный состав биогеоценоза.

3. Сущность биогеоценоза.

4. Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведение. Принцип Ле-Шателье.

5. Биогеоценоз и экосистема: различия между этими понятиями.

1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии

Человеку в своей повседневности постоянно приходится иметь дело с конкретными участками окружающих его природных комплексов: участками поля, луга, болота, водоема. Любой участок земной поверхности, или природный комплекс, должен рассматриваться как определенное природное единство, где вся растительность, фауна и микроорганизмы, почва и атмосфера тесно взаимосвязаны и взаимодействуют друг с другом. С этим взаимосвязями необходимо считаться при всяком хозяйственном использовании природных ресурсов (растительных, животных, почвенных и др.).

Природные комплексы, в которых полностью сформировалась растительность, и которые могут существовать сами по себе, без вмешательства человека, а если человек или что-то другое, нарушит их, то они будут восстанавливаться, причем по определенным законам. Такие природные комплексы и есть биогеоценозы (рис. 1 и 2).

Самые сложные и важные природные биогеоценозы – лесные (рис. 3). Ни в одном природном комплексе, ни в одном типе растительности эти взаимосвязи не выражены так резко и так многогранно, как в лесу.

Лес представляет собой наиболее мощную «пленку жизни». Лесам принадлежит доминирую-щая роль в сложении растительного покрова Земли. Они покрывают почти третью часть суши планеты – 3,9 млрд. га. Если учесть, что пустыни, полупустыни и тундры занимают около 3,8 млрд. га, а более 1 млрд. га приходится на бросовые, застроенные и другие непродуктивные земли, то становится очевидным, насколько велико значение лесов в формировании природных комплексов и выполняемой им функции живого вещества на Земле. Масса органического вещества, сосредоточенного в лесах, составляет 1017–1018 т, что в 5–10 раз превышает массу всей травянистой растительности.

Именно поэтому особое значение придавалось и придается биогеоценологическим исследованиям лесных систем и термин «биогеоценоз» был предложен академиком В.Н. Сукачевым в конце 30-х гг. 20 в. применительно к лесным экосистемам. Но оно правомерно по отношению к любой природной экосистеме в любом географическом районе Земли.

Определение биогеоценоза по В.Н.Сукачеву (1964: 23) считается классическим – «. это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией: между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии …».

В этом определении отражаются все сути биогеоценоза, черты и особенности, присущие только ему:

• биогеоценоз должен быть однородным по всем параметрам: живого и неживого вещества: растительности, животному миру, почвенному населению, рельефу, почвообразующей породе, свойствам почвы, глубине и режимам грунтовых вод;
• каждому биогеоценозу присуще наличие особого, только ему присущего типа обмена веществ и энергии,
• всем компонентам биогеоценоза свойственно единство жизни и ее среды, т.е. особенности и закономерности жизнедеятельности биогеоценоза определяются средой его обитания, таким образом, биогеоценоз представляет собой географическое понятие.

Кроме того, каждый конкретный биогеоценоз должен:

— быть однородным по своей истории;

— быть достаточно долговременным сложившимся образованием;

— ясно отличаться по растительности от соседних биогеоценозов и эти отличия должны быть закономерными и экологически объяснимыми.

• — дубняк разнотравный на подножье делювиального склона южной экспозиции на горной буро-лесной среднесуглинистой почве;
• — луг злаковый в лощине на суглинистых оторфованных почвах,
• — луг разнотравный на высокой пойме реки на пойменной дерново-глееватой среднесуглинистой почве,
• — лиственничник лишайниковый на Al-Fe-гумусово-подзолистых почвах,
• — лес смешанный широколиственный с лиановой растительностью на северном склоне на бурых лесных почвах и др.

Более простое определение: «Биогеоценоз – это вся совокупность видов и вся совокупность компонентов неживой природы, определяющих существование данной экосистемы с учетом неизбежного антропогенного воздействия» . Последнее добавление с учетом неизбежного антропогенного воздействия – дань современности. Во времена В.Н. Сукачева не было необходимости относить антропогенный фактор к основным средообразующим, каковым он является сейчас.

Область знаний о биогеоценозах называется биогеоценологией. Чтобы управлять природными процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же обобщает, синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями.

Объектом изучения биогеоценологии является биогеоценоз .

Предмет изучения биогеоценологии – взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и общие законы, управляющие этими взаимодействиями.

2. Компонентный состав биогеоценозов

Компоненты биогеоценоза (рис. 4) не просто существуют рядом, а активно взаимодействуют между собой. Главными и обязательными компонентами являются биоценоз и экотоп.

Биоценоз, или биологическое сообщество – совокупность совместно обитающих трех компонентов: растительности (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз).

Каждый из компонентов представлен множеством особей разных видов. Роль всех компонентов: растений, животных и микроорганизмов, в биоценозе различна.

Так, растения образуют относительно постоянную структуру биоценоза благодаря своей неподвижности, в то время как животные не могут служить структурной основой сообщества. Микроорганизмы, хотя в большинстве и не прикреплены к субстрату, передвигаются с небольшой скоростью; вода и воздух переносят их пассивно на значительные расстояния.

Животные зависят от растений, поскольку не могут строить органическое вещество из неорганического. Некоторые микроорганизмы (как все зеленые, так и ряд не зеленых) в этом отношении автономны, так как способны к построению органического вещества из неорганического за счет энергии солнечных лучей или энергии, выделяемой при химических реакциях окисления.

Микроорганизмы (микробы, бактерии, простейшие) играют большую роль в разложении мертвых органических веществ до минеральных , т. е. в процессе, без которого нормальное существование биоценозов было бы невозможным. В структуре наземных биоценозов значительную роль могут играть почвенные микроорганизмы.

Различия (биоморофологические, экологические, функциональные и др.) в особенностях организмов, составляющих эти три группы, настолько велики, что и методы их исследования заметно различаются. Поэтому существование трех отраслей знания – фитоценологии, зооценологии и микробоценологии, изучающих соответственно фитоценозы, зооценозы и микробоценозы, вполне правомерно.

Экотоп – место жизни или среда обитания биоценоза, некое «географическое» пространство. Его образуют с одной стороны почва с характерной подпочвой, с лесной подстилкой, а также с тем или иным количеством перегноя (гумуса); с другой – атмосфера с определенной величиной солнечной радиации, с тем или иным количеством свободной влаги, с характерным содержанием в воздухе углекислоты, различных примесей, аэрозолей и т.п., в водных биогеоценозах вместо атмосферы – вода . Роль среды в эволюции и существовании организмов не вызывают сомнений. Составляющие ее отдельные части (воздух, вода и др.) и факторы (температура, солнечное излучение, высотные градиенты, и др.) называют абиотическими, или неживыми, компонентами , в отличие от биотических компонентов , представленных живым веществом. В.Н. Сукачев физические факторы не относил к компонентам, а другие авторы относят (рис. 5).

Биотоп — это экотоп (см. рис. 5), преобразованный биоценозом для «себя». Биоценоз и биотоп функционируют в непрерывном единстве. Размеры биоценоза всегда совпадают с границами биотопа, следовательно, с границами биогеоценоза в целом.

Из всех компонентов биотопа ближе всего к биогенной составляющей части биогеоценоза стоит почва , поскольку ее происхождение напрямую связано с живым веществом. Органическое вещество в почве является продуктом жизнедеятельности биоценоза на разных стадиях трансформации.

Сообщество организмов ограничено биотопом (в случае с устрицами – границами отмели) с самого начала существования.

3. Сущность биогеоценоза

Сущность функционирования биогеоценоза можно представить в виде сложной системы множества синхронных биопотоков, направленных в биогеоценоз извне и исходящих из него (рис. 6). Предлагается различать две стороны этой сущности (Бяллович, 1969).

Одна сторона – статичность, или неподвижность, отражаемая в пространственной структуре. Ее элементы представлены в виде условных структурных единиц стационалей . Стационали обозначают все покоящееся, т.е. статическое, недвигающееся относительно территории и границ самого биогеоценоза или границ его частей: ярусов и парцелл. Эти элементы образованы растениями (ярусы и биогеогоризонты: 1S, 2S, 3S, полога, микрогруппировки, парцеллы: IS, IIS, IIIS ). В натуре эта сторона дает некие физические, габитуальные (статичные в момент измерения) параметры биогеоценоза и его структурных элементов. Например, для лесного сообщества это средние диаметр и высота, запас, полнота древостоя, и др.

Вторая сторона сущности отражает мобильность и многофункциональность биогеоценоза. Её можно представить сочетанием радиалей (R) и латералей (L). За этими понятиями скрывается мобильная составляющая биогеоценоза, т.е. биопотоки.

Радиали означают все движущееся в радиальном направлении – из одного яруса (биогеогоризонта) в другой, т.е. по вертикали.

Латерали символизируют все движущееся в пределах яруса (биогоризонта) в боковых направлениях – из одной парцеллы в другую, т.е. по горизонтали. Параметры радиалей и латералей измеряются в единицах, отражающих те или иные процессы.

Стационали создают биогеоценозу дискретность (прерывистость), а радиали и латерали – плавность, сглаженность), т.е. образуют своеобразный континуум круговорота вещества и энергии в пределах ярусов и парцелл ценоза.

Пример «потоков». В экосистемах с доминированием сосудистых растений, (лесные биогеоценозы, луга), наибольшее количество питательных веществ участвует во внутренних циклах, представляющих потоки от почвенных запасов элементов в растения и обратно – из растений в почву.

Внутрисистемный приход включает как жидкие, так и сухие выпадения из атмосферы, а также выветривание из подстилающей горной породы.

Внутрисистемный выход происходит с гидрологическим движением ионов и частиц вещества через почву. При этом имеет место частичная потеря, которая особенно важна для циклов круговорота некоторых химических элементов (S,N).

Характер и мощность внутрисистемных, или внутрибио-геоценотических, потоков определяют общий (интегральный) продукционный потенциал и пространственную структуру биогеоценоза. Этот потенциал обусловлен как собственными особенностями биогеоценоза, так и масштабами и интенсивностью его внешних связей – с соседними (смежными) биогеоценозами и экосистемами других, более высоких рангов.

В природе не бывает совершенно одинаковых биогеоценозов, даже если таковые имеют очень близкий состав компонентов, потому что в разных условиях среды одинаковые компоненты ценозов могут отличаться особенностями выполняемых функций, своими особыми продукционными показателями. Это общий закон мироздания.

4. Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведимость. Принцип Ле-Шателье

Главными свойствами биоценозов, отличающих их от неживых компонентов, является способность продуцировать живое вещество , обладать саморегуляцией и самовоспроизводимостью . В биоценозе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма (конкуренции) между видами. Для приобретения этих свойств биосистеме требуется время.

Очень важным свойством биоценозов, как всяких биологических материальных систем , является саморегуляция – способность выдерживать высокие отрицательные нагрузки, способность возвращаться в близкое к исходному состояние после существенных нарушений компонентов, структуры, взаимосвязей. Саморегуляция отражает принцип Ле-Шателье.

Согласно принципу Ле-Шателье, биогеоценоз способен поддерживать свое состояние при резких, неблагоприятных для него, воздействиях внешних факторов или возмущениях. При этом он изменяется таким образом, что снижает эффект возмущения и, таким образом, сохраняет свой status quo.

Пример. Восстановление прежнего типа сообщества после пожара, рубки леса, ветровала, вытаптывания и др. Отмечается высокая активность роста и высокая скорость обменных процессов растений, произрастающих в экстремальных условиях.

Поскольку компоненты ценоза находятся друг с другом в постоянном взаимодействии – связаны друг с другом потоками вещества и энергии, то, говоря о равновесии биогеоценоза, следует иметь в виду не статическое, а динамическое равновесие , в первую очередь равновесие потоков вещества и энергии. Если экосистему вывести из состояния динамического равновесия, то она стремится вернуться к нему, используя при этом часть своей внутренней энергии и упорядоченности (упорядоченность – структурная негэнтропия). Если резерва внутренней энергии и негэнтропии хватает, то система возвращается в состояние близкое к исходному. Если ресурсов вещества и энергии недостаточно, то система (биогеоценоз) либо безвозвратно разрушается, либо переходит в новое состояние динамического равновесия, но на значительно более низком энергетическом уровне. При этом говорят, что экосистема деградировала.

ПРИМЕРОМ деградации является распашка и уничтожение естественной растительности на значительных пространствах в зоне сухой степи. Это воздействие резко снижает запасы влаги в почве, способствует ветровой эрозии почв и экосистема переходит в новое состояние с очень низкой биологической продуктивностью. Степные экосистемы сменяются при этом экосистемами пустынь. Некоторые ученые экологи считают, что именно так на месте саванны в Северной Африке примерно 10 тыс. лет назад образовалась пустыня Сахара.

Другой пример – по лесной зоне Дальнего Востока – уничтожение лесов рубками и особенно пожарами. Вначале высокопродуктивные коренные леса (рис. 7) с ценными лесообразующими породами сменяются менее продуктивными малоценными вторичными лесами (порослевые дубняки, белоберезняки, ясеневники и др.). С повторными пожарами происходит смена уже вторичных лесов – на разнотравные луговые и кустарниковые сообщества, а затем и последние сменяются разного рода пустырями и каменистыми россыпями.

Один из самых характерных примеров невосстановимого разрушения биогеоценозов – горные полигоны, на которых добыча полезных ископаемых ведется открытым способом. Лесные пойменные биогеоценозы, самые продуктивные и разнообразные по видовому составу, превращаются в лунные ландшафты. Уничтожение теплоизоляционного слоя – растительного покрова – на почвах с многолетней мерзлотой тоже приводит к нарушению динамического равновесия и явлению термокарста.

Для всякого биогеоценоза существуют пределы толерантности (устойчивости). Одни более толерантны, или устойчивы, к воздействию внешних возмущающих факторов, другие менее. Но пока мало известно о пределах толерантности естественных экосистем, и среди ученых имеются разногласия. Например, одни говорят, что экосистемы тундры очень неустойчивы и легко уязвимы. Другие, напротив, считают, что самые неустойчивые – экосистемы влажных тропических лесов, а экосистемы тундры не менее устойчивы, чем экосистемы тайги и степи. Толерантность разных экологических систем должна быть изучена как можно скорее, иначе под мощным антропогенным воздействием окажутся как раз наиболее уязвимые экосистемы.

Проблема эта очень сложна тем, что разные экосистемы оказываются в разной степени устойчивыми по отношению к разрушающим факторам.

НАПРИМЕР, колея от трактора на склоне в зоне тайги через 50 лет зарастет и исчезнет, а вот такая же колея в зоне тундры через 50 лет превратится в овраг глубиной до 20-30 м и шириной до 10-20 м.

5. Биогеоценоз и экосистема: различия между этими понятиями

Несколько раньше, чем Сукачев разработал представление о биогеоценозе, в 1935 г., английским ботаником А. Тенсли был введен термин «экосистема».

Экосистема, по А. Тенсли, – «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, т. е. факторов местообитания в широком смысле». Для экосистем характерен разного рода обмен не только между организмами, но и между организмами и средой их обитания, иначе называемый круговоротом веществ. Эти же качества присущи и биогеоценозу.

Наиболее заметные изменения в состоянии биосферы, нарушения экологического равновесия происходят на уровне биогеоценоза. Поэтому большинство ученых в частности Ю. Одум (1975, 1986) и не считают отличия между понятиями «биогеоценоз» и «экосистема» существенными, ставят знак равенства между приведенными понятиями, подразумевая под экосистемой биоценоз, образующий вкупе с биотопом (экотопом) биогеоценоз. Это оправданно еще и тем, что термин «экосистема» широко применяется в смежных науках, особенно природоохранного содержания.

Однако ряд российских ученых не разделяют этого мнения, видя определенные отличия биогеоценоза от экосистемы.

Выделяют по размерам следующие типы экосистем:

• микроэкосистемы (подушка лишайника и т. п.);
• мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.);
• макроэкосистемы (континент, океан) и, наконец,
• глобальная экосистема, или экосфера – совокупность всех экосистем мира (биосфера Земли).

Биогеоценозу из перечисленного соответствует среднее положение между микро- и мезоэкосистемой. Он представляет элементарную единицу биосферы; это наименьшая единица, в которой осуществляются в биосфере вещественно-энергетический круговорот. Ни одна из частей биогеоценоза не в состоянии полностью осуществить этот круговорот.

Различия между экосистемой и биогеоценозом можно свести к следующим положениям:

1) биогеоценоз — понятие территориальное , относится к конкретным участкам суши и имеет определенные границы, совпадающие с границами фитоценоза. Характерная особенность биогеоценоза, на которую указывают Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.Н. Тюрюканов (1966) – через территорию биогеоценоза не проходит ни одна существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая и микроклиматическая граница .

— понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза ; оно применимо к биологическим системам разной сложности и размеров; экосистемы часто не имеют определенного объема и строгих границ;

2) в биогеоценозе органическое вещество всегда продуцируют растения, поэтому основной компонент биогеоценоза – фитоценоз ;

— в экосистемах органическое вещество не всегда создается живыми организмами, нередко поступает извне.

(приносится течением – озеро, море; вносится человеком – сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками – растительные остатки на эродированных склонах гор).

3) биогеоценоз потенциально бессмертен ;

— существование экосистемы может закончиться с прекращением прихода в нее вещества или энергии.

4) экосистема может быть и наземным и водным образованием;

— биогеоценоз всегда наземная или мелководная экосистема.

5) – в биогеоценозе всегда должен быть единый эдификатор (эдификаторная группировка или синузия), определяющий всю жизнь и строй системы.

— В экосистеме их может быть несколько.

На ранних стадиях развития экосистема склона – это будущий лесной ценоз. Она состоит из группировок организмов с разными эдификаторами и довольно неоднородными условиями среды. Лишь в будущем на одну и ту же группировку могут оказывать влияние не только её эдификатор, но и эдификатор ценоза. И второй будет основным.

Таким образом, не каждая экосистема является биогеоценозом, но каждый биогеоценоз – экосистема , полностью соответствующая определению Тенсли.

Проверьте себя (§60)

Живое вещество — вся совокупность живых организмов в биосфере, вне зависимости от их систематической принадлежности. Живое вещество составляет биосферу.

2. По каким законам происходит саморазвитие биогеоценозов?

Развитие биогеоценоза происходит не так, как развитие организма. Они формируются на основе случайного (самопроизвольного) подбора видов, име¬ющихся в окружающей среде и способных существовать в данных условиях. Возникающий таким путем состав видов не существует долго, а изменяется. Процесс изменений идет до тех пор, пока не установится сообщество, способное поддерживать сбалансированный круговорот. Такой процесс саморазвития биогеоценоза называют сук¬цессией .

3. Какую роль играет круговорот веществ в биогеоценозе?

Благодаря круговороту веществ в биогеоценозе поддерживается его постоянство и существование.

4. Почему и биогеоценоз, и биосферу называют экосистемой?

Экосистема – это биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Биосфера – это экосистема самого крупного масштаба. Биогеоценоз – это тоже экосистема, которая выделяется на однородном участке суши.

5. Назовите основные группы экологических факторов.

Экологические факторы: 1) биотические (факторы живой природы): влияние других организмов, возбудителей заболеваний; 2) абиотические (факторы неживой природы): температура, дождь, УФ-лучи; в) антропогенные (влияние человека): вырубка леса, истребление животных и др.

6. Охарактеризуйте различия между понятиями «популяция», «численность», «плотность популяции».

Популяция – это совокупность особей одного вида, обитающих на одной территории. Численность – это общее количество особей в популяции. Плотность популяции – это численность особей в популяции на единицу площади.

7. Почему происходит смена биогеоценозов?

Смена биогеоценозов — это замена одного биогеоценоза другим, качест¬венно отличающимся от предыдущего. Оно происходит при внедрении в биогеоценоз нового вида, которые влияют на среду обитания для других видов.

Саморазвитие экосистем

Из данного урока вы узнаете об изменениях экосистем, которые называют сукцессиями. Также вы познакомитесь с особенностью экологической экосистемы и понятием гомеостаза. В данном уроке приведены следующие понятия: экологическая сукцессия, суммарный прирост, гомеостаз

В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет.

Получите невероятные возможности

Конспект урока «Саморазвитие экосистем»

Из-за внутренних законов развития биогеоценоза в растительном и животном мире постоянно происходят изменения.

Если понаблюдать за каким-то участком экосистемы, то сразу мы их не обнаружим. Потому что естественные изменения происходят медленно. Только лет через десять, а то и больше мы сможем их заметить.

Например, на берегу озера растёт ива, окружённая лужайкой клевера и других низкорослых трав.

Вернёмся на это же место лет через десять. Мы видим, рухнувший ствол ивы, который уже дотлевает на берегу. Лужайка, густо поросла травой, берега озера заросли рогозом, ольшаником.

Как же будет развиваться это сообщество дальше?

Вначале водная гладь обмелеет, затянется со всех сторон сплавиной, на дно опустятся отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затянется травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера образуется верховое торфяное болото.

Ещё позже болото начнёт зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной.

По прошествии какого-то периода времени процессы торфообразования на месте бывшего водоёма приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса.

Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того, что было прежде.

Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории. Для озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие — ондатра, норки.

Изменения экосистемы привели к тому что на месте озера образовался сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие — глухарь, куропатка, лось, заяц.

Так с течением времени формируется новый биоценоз, который заметно отличается от первоначального видового состава.

В конце 19 века датский ботаник, эколог Йоха́ннес Эуге́ниус Ва́рминг сказал: «В прежнее время растительные сообщества рассматривали как устойчивые находящиеся в покое и мирно живущие друг возле друга группы. Однако на самом деле таких отношений в растительном мире не существует. Между растительными сообществами идёт борьба. Каждое отдельное сообщество постоянно стремиться вторгнуться в область других. И каждое изменение в жизни сразу же нарушает устойчивое до сих пор равновесие, вызывает перемещение и изменение во взаимных отношениях групп.»

Так Варминг достаточно точно охарактеризовал, наши наблюдения за озером.

Часто пахотные поля возделывают на месте вырубленного леса. Если такое поле забросить и не засеивать культурными растениями. То жизнь на нем станет постепенно меняться… изначально на нем возникает ряд сообществ, которые будут сменять друг друга.

Сначала поле быстро покроется разнообразными однолетними растениями.

Затем начнут прорастать семена древесных пород: сосны, ели, берёзы, осины. Которые легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадернённой почве семена начинают прорастать. А в последствии на таком поле вновь начнёт расти лес.

Как на примере озера, так и на примере пахотного поля мы наблюдаем постепенную последовательную смену одних сообществ другими.

Такая смена сообществ в биологии называется сукцессией.

Экологическая сукцессия ─ это последовательная закономерная смена одного биологического сообщества (фитоценоза, микробного сообщества и т. д.) другим на определённом участке среды во времени в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека.

Типы равновесий экосистем

Для поддержания жизни всех организмов, составляющих сообщество, в экосистеме необходим постоянный круговорот веществ. И прирост биомассы автотрофов должен покрывать затраты энергии гетеротрофов.

Другими словами, для устойчивого состояния сообщества, продукция трофического уровня должна покрывать пищевые потребности организмов следующего уровня.

Если прирост биомассы растений покрывает затраты энергии других организмов сообщества. То биомасса организмов в такой системе остаётся постоянной, а сама система неизменной, или равновесной.

В таком случае прирост биомассы будет потрачен на поддержание жизнедеятельности организмов.

Такое сообщество будет замкнутым. В замкнутом сообществе не происходит поступления дополнительной биомассы из вне. А собственный суммарный прирост биомассы полностью расходуется на поддержание его жизнедеятельности.

Это первый тип равновесия экосистемы, он характерен для замкнутого сообщества.

Примером второго типа равновесия может являться текучая река. В ней органическое вещество возникает не только в результате деятельности автотрофов, но и благодаря притоку веществ.

В таком типе равновесия расходы на поддержание жизни сообщества равны приросту биомассы собственных автотрофов, плюс биомасса органического вещества, которая поступает извне.

Третий тип равновесия характерен для сельскохозяйственных экосистем.

Здесь, происходит постоянное изъятие органических веществ (то есть урожая).

В таких экосистемах равновесие практически отсутствует. Обратного возврата использованных веществ не происходит. Поэтому для существования такой экосистемы человеку необходимо искусственно поддерживать сообщество.

Таким образом если прирост биомассы сообщества количественно больше, чем потраченная биомасса (то есть энергия) на поддержание жизни сообщества, то в экосистеме будет происходит накопление органического вещества. А если сообщество потратило больше чем накопило, то в экосистеме органическое вещество будет убывать.

Любые изменения как мы уже говорили влияют на сообщество. При избытке органических веществ количество организмов увеличивается, при их недостатке уменьшается. Такие изменения и есть сущность экологической сукцессии.

Например, если в реку смыло большое количество отходов с полей. Избыток органического вещества будет использоваться гетеротрофами, они начнут размножаться и увеличивать свою численность.

Но вот органическое вещество полностью использовалось, и численность гетеротрофов вновь постепенно возвращается к естественному уровню.

Таким образом изменения сообщества всегда происходят в направлении, возвращающем его к равновесному состоянию. Это главная особенность экологической сукцессии ─ стремление к гомеостазу, то есть постоянству внутренней среды.

Гомеоста́з — это саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния за счёт определённых реакций, которые направленны на поддержание динамического равновесия.

Изначально сукцессия экосистемы происходит быстро. Затем её скорость снижается.

Вспомним берёзовую рощу. Берёза почти всегда первой поселяется на новых местах.

Её всходы образуют густую поросль, которая затеняет почву. Поэтому на местах расселения берёзы происходит смена светолюбивых растений на теневыносливые.

В берёзовом лесу поселяются майские хрущи, берёзовая пяденица, затем многочисленные птицы — зяблик обыкновенный, пеночка-весничка, мелкие млекопитающие — землеройка, крот, ёж.

На ранних стадиях сукцессии светолюбивая берёза — серьёзный конкурент для ели. Однако, когда берёзки подрастают, происходит изменение условий освещения. Это благоприятно сказываться на молодых елях, которые ускоряют свой рост.

Если на ранних этапах сукцессии прирост ели составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. А где-то к 50 годам ель догоняет берёзу в росте, и образуется смешанный елово-берёзовый древостой.

Из животных в таком лесу появляются зайцы, белки. Среди птичьего населения поселяются иволги, чижи.

Смешанный елово-берёзовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте берёзу, создаёт значительную тень, и берёза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово-берёзовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет.

Выделяют два основных типа сукцессий: первичную и вторичную сукцессию.

Первичная сукцессия начинается на лишённых жизни местах, ранее не заселённых субстратах, где отсутствовала растительность — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов.

Вторичная сукцессия начинается на месте уже существовавшего ранее сообщества, которое по каким-либо причинам было уничтожено.

Другими словами, вторичная сукцессия — это естественное восстановление экосистемы.

Примером первичной сукцессии может служить заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала.

Изначально здесь поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например, пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Таким образом физические условия среды, изменяются.

Затем появляются однолетние травы. Их рост и развитие способствуют обогащению субстрата органическим материалом.

Эти растения способствуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.

Таким образом по прошествии определённого периода времени на песчаных дюнах вырастает лес. Это пример первичной сукцессии.

Примером вторичной сукцессии может быть рассмотренное ранее озеро, из которого образовалось торфяное болото.

Изменение растительности начинается с того, что края водоёма зарастают водными растениями.

Постепенно на поверхности воды создаётся более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоёма. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза.

С течением времени формируется экосистема верхового болота.

Свойства сукцессионных изменений

Любому сообществу свойственны общие изменения, которые не зависят от видового состава или географического местоположения.

Выделяют главные свойства сукцессионных изменений.

Первое. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяют друг друга.

Происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для заселения территории новыми видами.

Таким образом повышение видового богатства является вторым сукцессионным изменением.

По мере увеличения видового богатства происходит уплотнение сообщества.

В результате чего возрастает биомасса органического вещества. Это третье свойство сукцессионных изменений.

Четвёртое изменение состоит в снижении скорости прироста биомассы сообщества и в увеличении количества энергии, которая необходима для поддержания его жизни.

Например, старый лес, в нем уже не так интенсивно растут и размножаются виды. То есть скорость прироста биомассы (продукция) уменьшается. Однако потребление органических веществ, гораздо выше, чем на ранних стадиях сукцессии.

Последовательная смена одних сообществ другими происходит с разными скоростями, в зависимости от того является ли сукцессия первичной или вторичной.

Изменения при вторичной сукцессии происходят быстрее, чем при первичной. Потому как, вторичная сукцессия начинается на месте уже существовавшего ранее сообщества. Оставившего после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, которые значительно ускоряют рост растений и различных организмов.

На продолжительность сукцессии также влияют и климатические условия.

Так при суровом климате (пустыне, например) продолжительность сукцессии невелика. Так как сообщество не может изменить неблагоприятное физическое окружение.

Пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Продолжительность вторичной сукцессии в умеренном климате.

Первая стадия травянистой растительности длиться около 10 лет, вторая стадия кустарников от 10 до 25 лет, третья стадия лиственных деревьев от 25 до 100 лет. Четвертая – стадия хвойных деревьев более 100 лет.

Сообщество, которое состоит из зрелых растений и особей, отличается от сообщества, которое состоит из молодой растительности и особей животных, более устойчивым состоянием. Оно способно противостоять изменениям различных многих физических факторов. Так как зрелое сообщество имеет высокое разнообразие и насыщенность организмов, а также более развитую трофическую структуру.

Молодые сообщества, более уязвимы по отношению к внешним воздействиям.

Ни один вид растений или птиц не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя животное население в значительной степени меняет свой состав. Появляются хищники и паразиты, которые контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени — характерная черта большинства сукцессионных процессов.

В процессе сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а круговорот веществ увеличивается.

Источник https://www.botsad.ru/menu/activity/articles/moskalyuk-t/biogeocenologiya/

Источник https://resheba.me/gdz/biologija/9-klass/ponomareva/check-9

Источник https://videouroki.net/video/44-samorazvitie-ehkosistem.html